See-Brachsenkraut

Ein Unterwasserblatt braucht mehr als Wasser

Das See-Brachsenkraut wurzelt auf dem Grund stehender, nährstoffarmer Gewässer. Seine schmalen Blätter stehen büschelig zusammen, sind meist nur wenige bis etwa fünfzehn Zentimeter lang und besitzen vier große Luftkammern. Der binsenartige Wuchs täuscht über die Verwandtschaft hinweg: Isoetes gehört zu den Bärlappverwandten. Die Sporen entstehen in eingesenkten Sporangien an den Blattbasen. Blüten trägt die Pflanze nicht.

Wasser ist hier reichlich vorhanden, leicht verfügbarer Kohlenstoff deshalb noch lange nicht. Für die Photosynthese muss CO₂ das Gewebe erreichen; unter Wasser kann schon der Transport begrenzen, wie schnell es zur Verfügung steht. Auch Sediment und freies Wasser unterscheiden sich als Kohlenstoffquellen. An schottischem Isoetes lacustris wurde mit radioaktiv markiertem CO₂ gezeigt, dass es sowohl durch Wurzeln als auch durch Sprosse aufgenommen werden kann, tags wie nachts. Eingebaut wurde der Kohlenstoff in den Sprossen. Eintrittsort und Ort der Verarbeitung sind also verschiedene Dinge.

Wie man einen nächtlichen Vorrat erkennt

Andrew Farmer untersuchte in den 1980er-Jahren, ob sich die titrierbare Säure in den Blättern zwischen Morgen und Abend verändert. Dafür wurden Blattproben zerrieben und ihre wässrigen Extrakte mit Lauge bis zu einem festgelegten pH-Wert neutralisiert. Mehr benötigte Lauge bedeutet einen größeren Säurevorrat. Es wurde nicht einfach der pH-Wert des Seewassers gemessen.

In einer Wachstumskammer bei 25 °C und einem sechzehnstündigen Lichttag lag der mittlere Morgenwert bei Isoetes lacustris gut doppelt so hoch wie der Abendwert. Eine zweite Messreihe mit im November 1984 aus 75 Zentimetern Tiefe gesammelten Blättern ergab ebenfalls deutlich höhere Werte kurz nach Morgengrauen als kurz vor Abenddämmerung. Beide Reihen umfassten jeweils nur zwei Proben pro Messzeitpunkt. Sie zeigen eine Morgen-Abend-Differenz unter den jeweiligen Bedingungen, keine lückenlose Tageskurve und keinen Nachweis einer unabhängig vom Licht laufenden inneren Uhr.

Säure kann Kohlenstoff aufbewahren

Das Muster passt zum CAM-Stoffwechsel. Dabei wird CO₂ zunächst in organische Säuren eingebaut, die nachts zunehmen können. Beim Säureabbau am Tag wird CO₂ im Gewebe wieder verfügbar und kann für die lichtabhängig versorgte Zuckerbildung genutzt werden. Die Pflanze verschiebt damit einen Teil ihrer Kohlenstoffverarbeitung zeitlich. Bei vielen Landpflanzen hilft CAM beim Wassersparen; untergetaucht ist dagegen die Verfügbarkeit von Kohlenstoff eine entscheidende Frage.

Eine weitere Untersuchung an Isoetes lacustris und dem Strandling Littorella uniflora verglich in Durchflusssystemen die äußere CO₂-Aufnahme mit der Sauerstofffreisetzung. Sie verfolgte auch den Säureabbau. Der Beitrag des intern bereitgestellten Kohlenstoffs änderte sich mit dem äußeren CO₂-Angebot. Der Säurespeicher ist somit mit der laufenden Versorgung aus dem Wasser verbunden.

Aus einer Säuretitrierung allein lässt sich jedoch nicht ablesen, welcher Anteil des Kohlenstoffs neu aufgenommen oder zuvor bei der Zellatmung freigesetzt wurde. Ebenso ergibt sich daraus keine feste Nachtquote für den gesamten Tagesgewinn. Die Messungen machen einen Zwischenspeicher greifbar. Ob im jeweiligen See Kohlenstoff, Licht oder Nährstoffe das Wachstum am stärksten begrenzen, bleibt eine zusätzliche ökologische Frage.