Acker-Schmalwand

Eine kleine Rosette mit verschiedenen Jahresplänen

Die Acker-Schmalwand wächst auf offenen Böden, an Wegen, auf Äckern und in Mauerfugen. Aus einer bodennahen Blattrosette steigen dünne, oft verzweigte Sprosse mit kleinen weißen Blüten auf. Später stehen schmale, etwa ein bis zwei Zentimeter lange Schoten an der Achse. Die ganze Pflanze erreicht häufig nur wenige Dezimeter; Flora Helvetica nennt fünf bis vierzig Zentimeter. Ihr natürliches Areal reicht nach Kew durch das gemäßigte Eurasien bis in tropisch-afrikanische Gebirge.

Innerhalb dieser einen Art kommen unterschiedliche Lebensabläufe vor. Manche Linien keimen, blühen und bilden Samen ohne lange Kältephase. Andere bleiben zunächst als Rosette erhalten und werden durch den Winter zum späteren Blühen befähigt. Diese Kältewirkung heißt Vernalisation. Der Ablauf ist deshalb weder ein verpflichtender Jahreskalender aller Acker-Schmalwände noch mit der Fähigkeit gleichzusetzen, Frost zu überleben.

FLC hält den Übergang zur Blüte zurück

Im Zentrum der gut untersuchten Winterreaktion steht FLOWERING LOCUS C, kurz FLC. Das Gen liefert die Bauanleitung für ein Protein, das die Aktivität anderer Gene hemmt. Bei viel wirksamem FLC bleibt die Blühbereitschaft gering.

Diese Bremse wirkt an mehreren Stellen: In Blättern unterdrückt sie unter anderem FT, das an einem Signal zum Sprossscheitel beteiligt ist. Am Sprossscheitel begrenzt FLC zudem die Bereitschaft, auf blütenfördernde Signale zu reagieren, etwa über den Regulator SOC1. Bindungs- und Expressionsversuche zeigten, dass FLC direkt an entsprechende DNA-Bereiche anschließen kann.

Sinkt die FLC-Aktivität, werden diese Wege freier. Damit ist die Pflanze noch nicht zwangsläufig sofort in Blüte. Tageslänge, Entwicklungszustand und weitere Signale wirken mit. Die Winterreaktion verändert eine Voraussetzung des Übergangs; sie ersetzt die übrige Entwicklungssteuerung nicht.

Die Kälte verändert den Zustand des Chromatins

Längere Kälte senkt die Aktivität von FLC und kann eine anhaltende Stilllegung vorbereiten. Dabei bleibt die Reihenfolge der DNA-Bausteine erhalten. Verändert wird die Verpackung und Regulation des Erbguts: DNA liegt im Zellkern um Histonproteine gewickelt vor; gemeinsam bilden sie Chromatin.

Polycomb-Proteinkomplexe fördern an FLC eine bestimmte chemische Markierung dieser Histone, die H3K27-Trimethylierung. Während der Kälte baut sich das Signal zunächst in einem begrenzten Abschnitt des Gens auf. Nach der Rückkehr in wärmere Bedingungen kann sich der stillgelegte Zustand über den Genbereich ausbreiten und bei weiteren Zellteilungen erhalten bleiben.

Experimente mit einem FLC-Reporter und mathematische Modelle zeigten dabei einen bemerkenswerten Unterschied zwischen Zelle und Gesamtpflanze: Längere Kälte führt zu einem größeren Anteil von Zellen mit stabil abgeschaltetem FLC. Die abgestufte Reaktion des ganzen Organismus entsteht also wesentlich daraus, wie viele Zellen den Zustand wechseln. Es müssen nicht sämtliche Zellen denselben Regler gleich weit herunterdrehen.

Ein Winter lässt sich nicht auf eine einzige Stundenzahl reduzieren

Versuche mit kurzen Warmpausen zwischen Kälteabschnitten untersuchten, wie das System eine wechselnde Temperaturfolge verarbeitet. Die Befunde stützten eine schrittweise Integration des Kältereizes in beständige Zustände. Diese Integration ist aber nicht vollkommen und bildet keine exakte Uhr, die unter beliebigen Bedingungen nur kalte Stunden aufsummiert.

Auch die genetische Ausgangslage zählt. In Feldversuchen über zwei Jahre an drei Standorten in England und Schweden unterschieden sich natürliche FLC-Varianten besonders darin, wie viel FLC bereits im Herbst aktiv war. Unterschiedliche Phasen der Absenkung und der stabilen Stilllegung kamen hinzu. Eine Rangfolge aus Versuchen mit gleichbleibender Laborkälte erklärt daher nicht allein, wann Pflanzen unter einem wechselhaften Winter zur Blüte übergehen.

Das erklärt zugleich die Grenzen einer einfachen Aussage wie „Arabidopsis braucht sechs Wochen Winter“. Eine solche Dauer kann zu einer untersuchten Linie und einem Versuchsaufbau gehören. Für die gesamte Art ist sie keine feste Vorschrift.

Der nächste Embryo beginnt normalerweise ohne den alten Winterzustand

Die Stilllegung hält innerhalb der Entwicklung einer Pflanze lange an. Bei der Bildung der nächsten Generation wird FLC jedoch normalerweise wieder angeschaltet. Die neue Pflanze muss eine nötige Kältephase selbst erleben.

Eine Mutantensuche machte einen Teil dieses Zurücksetzens sichtbar. In Pflanzen mit einer veränderten Version des Gens ELF6 blieb die Reaktivierung unvollständig. Die Nachkommen zeigten dann weniger FLC-Aktivität und einen teilweise erhaltenen Vernalisationszustand. ELF6 besitzt eine Enzymaktivität, die bestimmte Histonmarkierungen entfernen kann; die untersuchte Veränderung schwächte diese Aktivität.

Das Wintergedächtnis bezeichnet hier einen fortbestehenden molekularen Zustand mit messbaren Folgen für die Blüte. Es setzt weder ein Nervensystem noch bewusstes Erinnern voraus. Ebenso wenig zeigt der normale Ablauf eine dauerhafte Vererbung des elterlichen Winters: Gerade dessen geregeltes Löschen richtet die nächste Generation wieder auf ihre eigene Umwelt aus.